Зернистый слой

Зернистый слой эпидермиса. Клетки имеют вытянутую форму и ограничены четко выраженной клеточной оболочкой толщиной 8—12 мм, формируя два-три ряда клеток зернистого слоя. На боковых поверхностях плазмалемма часто имеет зубчатые контуры. Ядра клеток зернистого слоя отличаются заметным полиморфизмом. Одни имеют округлую или овальную форму, а другие вытянуты параллельно поверхности эпидермиса. У большинства ядер ядрышко отсутствует. Нуклеоплазма часто выглядит разреженной, а нуклеопротеиновые гранулы хорошо различимы. В некоторых клетках содержатся лишь остатки ядер. Количество митохондрий относительно невелико. Одной из характерных особенностей клеток зернистого слоя является наличие в них кератогиалиновых масс. Кератогиалиновые массы или зерна (отсюда название слоя) хорошо выявляются обычными красителями. В электронном микроскопе они выглядят гомогенными образования и, не ограниченными мембраной.

Число, размеры и форма гранул сильно варьируют. Распределены в основном по цитоплазме, но иногда встречаются и в ядре. При своем образовании кератогиалиновые гранулы имеют размеры 100—200 нм, но, сливаясь, образуют конгломераты размером до нескольких микрометров. Наиболее часто они покрывают сгущения коротких тонофибрилл, формируя тонофибриллярно- кератогиалиновые комплексы, вокруг которых концентрируются нуклеопротеиновые гранулы, митохондрии и рибосомы. В поверхностных клетках зернистого слоя по мере накопления кератогиалиновых гранул постепенно исчезают органеллы. Однако в нижних рядах слоя клетки обладают высокой синтетической активностью. Здесь происходит биосинтез филагрина или белка, агрегирующего филаменты (раньше его называли гистидинбогатым белком). Филагрин — основной белок кератогиалиновых гранул, которые, несмотря на свое название, ни кератина, ни гиалина не содержат.

Филагрин синтезируется только в зернистом слое при помощи соответствующей матричной (информационной) РНК. Он объединяется с кератиновыми филаментами и необходим для ориентации и стабилизации их в роговых чешуйках.

В клетках зернистого слоя происходит также биосинтез кератолинина — белка, накапливающегося под цитолеммой клетки и вызывающего её утолщение. Специфическая РНК для этого синтеза также имеется только в зернистом слое. В клетках этого слоя продолжается и биосинтез новых полипептидов прекератина, молекулярная масса которого больше, чем прекератинов, синтезируемых в базальном и шиповатом слоях.

Таким образом, клетки зернистого слоя достаточно функционально активны, причем кератогиалиновые гранулы образуются исключительно в этом слое и не являются продуктом деградации кератиноцитов, как считалось ранее.

Второй характерной особенностью зернистых клеток является присутствие в их цитоплазме кератиносом, или гранул Одланда. Эти видоизмененные лизосомы представляют собой электронно-плотные, округлой формы образования с ламеллярным содержимым, окруженные однослойной мембраной. В гранулах Одланда обнаружен целый ряд веществ: гликолипиды, гликопротеины, свободные стерины, набор гидролитических ферментов. В клетках зернистого слоя кератиносомы занимают в основном периферическое положение.

Часто можно видеть, как содержимое кератиносом выделяется в межклеточное пространство. Здесь из выделенного материала формируется пластинчатое цементирующее вещество. В процессе кератинизации происходят выраженные изменения в строении и гистохимии этих межклеточных пластинок: вначале секретируются гликолипиды, свободные стерины, которые затем превращаются в эфиры стеринов. Эти вещества образуют бислой в промежутках рогового слоя и, являясь гидрофобными, выполняют главную функцию барьера проницаемости эпидермиса.

Схема кожи пальца 1 - базальный слой эпидермиса 2 - шиповатый слой эпидермиса 3 - зернистый слой эпидермиса 4 - блестящий слой эпидермиса 5 - роговой слой эпидермиса 6 - сосочковый слой дермы 7 - сетчатый слой дермы